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SERIE STEINZEITDIÄT
Essen wie in der Steinzeit – Darwin als ultimativer Ernährungsratgeber!?
Teil 2: Auf der Suche nach «der» paläolithischen Ernährung – paläoökologische Befunde
ALEXANDER STRÖHLE* UND ANDREAS HAHN*
Alexander Ströhle
Alternative Ernährungsformen erfreuen sich immer grösserer Beliebtheit; darunter die «Steinzeiternährung» («Paläo-Diät»). Dies umso mehr, als einige Evolutionsmediziner die Ansicht vertreten, dass das Paläokonzept von präventivmedizinischer Relevanz sei (1–10). Im 1. Teil dieser Beitragsserie wurden die theoretischen Grundsäulen des Paläokonzepts dargestellt und die zugrunde liegende Anpassungsthese kritisch beleuchtet (11). In diesem 2. Beitrag wird zu klären sein, wie eine Ernährung nach dem «Paläoprinzip» im Detail beschaffen ist und was wir tatsächlich über die Ernährungsweise in der Altsteinzeit wissen.
Charakteristisierung «der» Paläodiät
Differenzierter fallen hingegen die Äusse- was die Vertreter der Spezies Homo sarungen von S. Boyd Eaton aus, einem piens «genetisch angepasst» (6, 20) be-
Eine für das Paläokonzept wissenschaftlichen Pionier der altstein- ziehungsweise «genetisch program-
Andreas Hahn
zentrale Frage lautet: Wie zeitlichen Ernährungs- und Lebensbedin- miert» (1, 6) gewesen sein sollen.
genau ist die Ernährungs- gungen; er spezifiziert diese wie folgt:
Lebensmittelwissenschaftlich setzt sich
weise beschaffen, an die Archäologisch wird die Epoche des die Paläodiät aus Wildfleisch, Fisch und
sich der menschliche Stoffwechsel evolu- Paläolithikums (etwa 2,6 Mio. bis 8000 Meeresfrüchten, Frucht- und Knollenge-
tionär angepasst haben soll? Folgt man Jahre v. Chr.), geologisch die des Pleisto- wächsen sowie Blattgemüse, Nüssen und
populären Darstellungen,
Samen zusammen. Getrei-
so entsteht der Eindruck, die jeweiligen Autoren seien damals dabei gewesen und könnten genau berichten, was und wie viel gegessen wurde. Entsprechend exakt sind die Angaben zur «typischen pa-
«The archeological record amply demonstra-
tes that forager diets have not been static. Quite
the contrary, human food choices, as well as their
food-getting and food-processing technologies,
have been evolving, broadening, and intensifying
»for at least the past three million years.
de, Milchprodukte und Leguminosen sowie Speiseöle und -salz, isolierte Zucker und daraus hergestellte Erzeugnisse fehlen ebenso wie alkoholhaltige Getränke (Bier, Wein) (Abbildung 1) (17, 21) . Insbe-
läolithischen Ernährung».
John D. Speth (12) sondere Getreide- und
Danach sollen «in der Alt-
Milchprodukte werden vom
steinzeit die Hauptenergiequellen Koh- zäns (1,8 Mio. bis 10 000 Jahre v. Chr.) Standpunkt der auf Altsteinzeit program-
lenhydrate, Protein und Fett im Verhältnis als Referenzzeitraum bestimmt. Denn: Es mierten Biologie des Menschen als «John-
41:37:22 Prozent verteilt» gewesen sein, ist jener Zeitabschnitt, in dem der moder- ny-come-latelies» (dt. Neuankömmlinge)
wobei etwa zwei Drittel der Nahrung aus ne Mensch biologisch geprägt wurde (23) bezeichnet. Tatsächlich handelt es
pflanzlichen und ein Drittel aus tierischen (1, 14–20). Insbesondere die Ernährungs- sich hierbei um Nahrungsmittel, die erst
Quellen stammten (13).
bedingungen des späten Paläolithikums im Zuge der neolithischen Revolution,
im Zeitraum von 35 000 bis 15 000 Jahren also mit dem Aufkommen von Ackerbau
v. Chr. sollen von ernährungswissen- und Viehzucht vor etwa 12 000 Jahren, in
*Abteilung Ernährungsphysiologie und Humanernährung, Institut für Lebensmittelwissenschaft und Humanernährung, Leibniz Universität Hannover
schaftlicher Relevanz sein. Dies deshalb, die menschliche Ernährung integriert da bis dato die Lebensmittelauswahl dem wurden (Tabelle 1). entsprochen hat, an beziehungsweise auf Was schliesslich die nährstoffbezogenen
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Abbildung 1: Ernährungspyramide nach dem Paläoprinzip (22). Erlaubt sind Wildfleisch und -fisch, Meeresfrüchte, Insekten, Eier, Frucht- und Knollengewächse sowie Blattgemüse und Nüsse. Getreide, Milch(produkte), Leguminosen, Speiseöle und -salz; isolierte Zucker und daraus hergestellte Erzeugnisse sollen dagegen gemieden werden.
Angaben zur Paläodiät betrifft, haben diese im Verlauf der letzten 30 Jahre offenbar selbst eine «Evolution» durchlaufen. Galt bis Ende der Neunzigerjahre eine pflanzlich dominierte, fettarme Ernährung (etwa 20 Energieprozent Fett) als «paläolithisch», scheint nunmehr auch eine vergleichsweise fettreiche (bis zu 40 Energieprozent Fett), einen hohen Fleisch- und Fischanteil (etwa die Hälfte der Nahrungsmenge) aufweisende Ernährung «artgerecht» zu sein (Tabelle 2). Befragt man indes Paläontologen zur Beschaffenheit «der» paläolithischen Ernährung, so fallen die Antworten weit zurück-
haltender aus. So gelangte zum Beispiel Mike P. Richards vom Max-Planck-Institut für Evolutionäre Anthropologie in Leipzig zu der ernüchternden Feststellung, dass es schwierig sei, «die» paläolithische Nahrung zu charakterisieren (27). Tatsächlich ist die Rekonstruktion der altsteinzeitlichen Ernährung ein problembehaftetes Unterfangen. Denn archäologisch-fossile Funde und ihre chemisch-physikalische Untersuchung (z.B. mittels Isotopenverfahren) erlauben es allenfalls, Tendenzen im Essverhalten unserer prähistorischen Vorfahren auszumachen. Erschwerend kommt hinzu, dass die etwa 2,6 Millionen Jahre umspannende Epoche der Altsteinzeit keineswegs von einheitlichen Umweltverhältnissen geprägt war (28–30) (Infokasten). Entsprechend dürfte die Nahrungsverfügbarkeit und damit auch die Ernährungsweise zeitlich und geografisch stark variiert haben (31). Somit stellt sich die Frage, welche Aussagen zur prähistorischen Ernährung überhaupt als gesichert gelten können.
Anthropogenese
Die Stammesgeschichte des modernen Menschen umfasst nach heutigem Kenntnisstand einen Zeitraum von etwa 3,8 Mil-
liarden Jahren und nahm ihren Anfang mit einem einfachen Biosystem, «Last Universal Common Ancestor» (LUCA), aus dem sich alle heutigen Organismen entwickelt haben (40, 41). Als Angehörige der Ordnung der Primates teilen Menschen und Affen eine lange präpleistozäne Entwicklungsgeschichte; die Trennung der evolutiven Linien von Pan und Homo erfolgte vermutlich vor 5 bis 7 Millionen Jahren (Abbildung 2) (42). Dagegen stellt die Kladogenese1 innerhalb der Gattung Homo einen relativ jungen Prozess in der Evolution der Homininen (syn. Hominiden) dar. So datiert die Entwicklung der ersten Angehörigen der Gattung Homo aus dem Zeitraum von vor etwa 2,3 Millionen Jahren und führte vor rund 200 000 Jahren zum archaischen und vor etwa 50 000 zum modernen Homo sapiens. Ungelöst ist bis heute die Kontroverse um die exakte Vorfahren-Nachfahren-Relation des Menschen. Während einige Paläoanthropologen davon ausgehen, dass H. sapiens sich direkt aus H. erectus entwickelte, stammt laut einem anderen Szenario H. sapiens von H. heidelbergensis ab (Übersichten zum Thema bei [43–47]). Strittig ist ferner, ob H. sapiens uni- oder multiregional entstanden ist. Das RAOModell (engl. Recent Africa Origin) geht davon aus, dass alle heute lebenden Menschen aus einer Population des H. sapiens hervorgegangen sind, die in Afrika ihren Ursprung hatte (48, 49). Von dort aus besiedelten Subpopulationen in mehreren Wanderbewegungen die anderen Gebiete der Erde (Out-of-Africa-Modell 2). Dem steht die multiregionale Hypothese (MRC; engl. Multiregional Continuity) entgegen, derzufolge der moderne Mensch an verschiedenen Orten der Welt aus Subpopulationen des H. erectus hervorgegangen sein soll (50). Wenngleich einige archäologische und genetische Befunde zumindest gegen ein einfaches RAO-Modell (51, 52) sprechen beziehungsweise das MRCModell stützen (53–55), hält die Mehrzahl der Paläoanthropologen das Out-of-Africa-Modell für zutreffend.
Abbildung 2: Zeitliches Auftreten des Menschen und seiner Vorfahren (42)
1Prozess der Entstehung neuer Linien in der Folge von Artspaltungen.
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Die Ernährung im Verlauf der Menschwerdung
Ausgehend von den oben ausgeführten Befunden stellt sich die Ernährungsökologie im Verlauf der letzten 3 Millionen Jahre vereinfacht wie folgt dar (31):
Phase der Australopithecinen Basierend auf Untersuchungen zur Gebiss- und Gesichtsschädelmorphologie kamen ältere Arbeiten zu der Schlussfolgerung, dass Vertreter der Australopithecinen wie A. robustus und A. boisei auf den Verzehr harter Pflanzenkost spezialisiert waren (56–58). Laut jüngeren Isotopenauswertungen soll die Nahrung der Australopithecinen jedoch vielfältiger gewesen sein (59–64), bereits geringe Mengen tierischer Kost enthalten und Analogien zur Ernährungsweise rezenter Paviane (u.a. P. cynocephalus und P. hamadryas) beziehungsweise Schimpansen (Pan paniscus und Pan troglodytes [65–66]) aufgewiesen haben. Bei Letzteren stammen etwa 4 bis 8,5 Energieprozent der Nahrung aus tierischen Quellen (67, 68), was einer durchschnittlichen Menge von bis zu 70 g pro Tag entspricht (67). Ob Nahrung tierischen Ursprungs wie Insekten und Invertebraten tatsächlich von quantitativer Bedeutung war, ist allerdings strittig. Möglicherweise zählten stärkehaltige Speicherwurzeln und -knollen («plant underground storage organs»; USO) bereits zum Nahrungsspektrum der Australopithecinen (69). Insgesamt dürften die Australopithecinen eine opportunistische Nahrungsstrategie verfolgt haben, die es ihnen erlaubt hat, unterschiedliche Habitate zu besetzen und Nahrungsressourcen zu nutzen (63).
Phase von H. erectus und H. habilis Im Vergleich zu den Australopithecinen scheinen die ersten Vertreter von Homo wie H. erectus und H. habilis eine energetisch gehaltvollere, nährstoffkonzentriertere Kost verzehrt haben (70–74), was auch mit der Grazilisierung des Gebisses in Verbindung steht. Die Zufuhr einer Nahrung mit höherer Energiedichte ist nicht zuletzt im Hinblick auf die Zunahme des Enzephalisationsgrades (Tabelle 3) und dem damit verbundenen gesteiger-
ten zerebralen Energieumsatz von Relevanz (75–81). Wie jedoch die energetisch gehaltvollere Ernährung realisiert wurde, ist unklar (66, 70, 78). Neben Nüssen und Samen, die insbesondere in Trockenzeiten als energiereiche, ballaststoffreduzierte Nahrung zur Verfügung gestanden haben sollen (79, 80–82), wird postuliert, dass H. erectus und H. habilis in vermehrtem Masse das Fleischangebot der Savanne zu nutzen wussten. Insgesamt ist davon auszugehen, dass die Mitglieder dieser Spezies eine Strategie omnivorer Ernährung verfolgt haben (71, 72). Welche quantitative Bedeutung pflanzlichen und tierischen Nahrungsmitteln im Detail zugekommen ist (83–85) und aus welchen Quellen diese stammten, bleibt jedoch ungeklärt. Diskutiert werden Fleisch (86–91), Fisch (92–94), pflanzliche Energieträger wie stärkehaltige Speicherwurzeln und -knollen (USO) (69, 84, 95) oder Honig (96, 97) (Tabelle 4). Sehr plausibel ist das von Ungar et al. (70) vorgestellte anpassungsfähige Vielseitigkeitsmodell «Adaptive-Versatility-Modell». Es postuliert für die pliopleistozänen Homi-
ninen eine flexible, opportunistische und omnivor ausgerichtete Nahrungsstrategie. Eine solche erlaubt es in Abhängigkeit von Habitat und Jahreszeit, alle Nahrungsressourcen effizient zu nutzen. Kennzeichnendes Merkmal der frühen Homininen wäre demzufolge ihr Nichtspezialisiertsein auf bestimmte Nahrungsressourcen. Die Frage zu den Anteilen tierischer und pflanzlicher Nahrung bleibt unbeantwortet (98).
Phase des archaischen und modernen H. sapiens Vertreter dieser Spezies dürften in Abhängigkeit von den lokalen, saisonalen, klimatischen und technologischen Bedingungen auf ähnliche Nahrungsressourcen zurückgegriffen haben wie ihre hominoiden Vorfahren, insbesondere auf energiereiche pflanzliche Lebensmittel (USO, Nüsse und Samen), Fleisch und Fisch (31) sowie Honig (96, 97). Zusammenfassend können für den Menschen und seine Vorfahren – ausgehend von den Australopithecinen bis hin zum modernen H. sapiens – folgende Befunde als gesichert gelten:
Info Das Paläolithikum – ein paläoökologisch und kulturtechnologisch variabler Abschnitt der Humanevolution (31)
Mit etwa 2,6 Millionen Jahren umspannt das Paläolithikum eine grosse Zeitspanne. Mit Blick auf die Menschwerdung sind folgende Befunde von Relevanz: Variation der paläoökologischen Verhältnisse in Abhängigkeit von Zeit und Lokalität. Die weltweiten Klimaverhältnisse waren in dieser Epoche erheblichen Schwankungen unterworfen. Der im Spätpliozän einsetzende weltweite Rückgang der Temperatur (32, 33) setzte sich zu Beginn des Pleistozäns fort. Es wird von mindestens drei Inlandeisbildungen berichtet, unterbrochen von relativ warmen und feuchten Interglazialen. Entsprechend ergab sich ein Wechsel von Kalt- und Warmzeitflora und -fauna (34, 35). Variation der von Homininen besiedelten Habitate. Es ist davon auszugehen, dass der archaische und moderne H. sapiens ursprünglich nur die Gebiete in Ostafrika besiedelte. Die Ausbreitung auf andere Kontinente erfolgte zeitlich versetzt. So wurden die Zonen jenseits des nördlichen 60. Breitengrades erst vor etwa 20 000 bis 30 000 Jahren besiedelt. Damit aber variierten auch die klimatischen Bedingungen, was wiederum das Nahrungsangebot im Verlauf der Humanevolution beeinflusst haben dürfte (36, 37). Variation der kulturell-technologischen Entwicklungsstufe. Diese reicht von der Oldowan-Industrie (Geröllgeräteindustrie; Anfertigung von Hammer- und Geröllsteinen) vor etwa 2,5 Millionen Jahren bis hin zu den Industrien im Jungpaläolithikum (funktionale Spezialisierung, ausdifferenzierte Jagdwerkzeuge, Übersicht bei [32]). Mit der Entstehung des anatomisch modernen Menschen (H. sapiens sapiens) vor etwa 50 000 Jahren vollzog sich ein tiefgreifender kultureller Wandel. Insbesondere die Epoche des Jungpaläolithikums vor 38 000 bis 8000 Jahren war geprägt von technologischen Fortschritten. Die Etablierung komplexer Werkzeuge wie Fischernetze, Speerschleudern und andere Jagdinstrumente in dieser Zeit ist gut dokumentiert und eröffnete den Zugang zu neuen Nahrungsressourcen, etwa der Fauna von Süssgewässern (38, 39). Die effiziente Nutzung mariner Nahrungsquellen stellt somit eine relativ junge Entwicklung dar, die sich erst im Jungpaläolithikum vor etwa 30 000 bis 22 000 Jahren vollzogen haben soll (38, 39).
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Tabelle 1: Zeitliches Auftreten von Lebensmitteln seit Beginn des Neolithikums
Lebensmittel
Zeitliche
Erstdokumentation
Getreide
Emmer u. Einkorn
~ 10 000–11 000 v. Chr
Gerste
~ 10 000 v. Chr.
Reis ~ 10 000 v. Chr.
Mais
~ 9000 v. Chr.
Milch(produkte)
Domestikation Schaf ~ 11 000 v. Chr.
Domestikation Ziege ~ 10 000 v. Chr.
und Rind
direkte chem. Belege ~ 6100–5500 v. Chr.
Sonstiges
Leguminosen
~ 7000–6000 v. Chr.
Speisesalz
~ 6200–5600 v. Chr.
Speiseöle
~ 6000–5000 v. Chr.
Zucker
~ 500 v. Chr.
Alkoholische Getränke
Wein
~ 5400 v. Chr.
Bier ~ 4000 v. Chr.
Spirituosen
~ 800–1300 n. Chr.
nach (24)
Tabelle 2: Angaben zu den lebensmittel- und nährstoffbezogenen Charakteristika «der» paläolithischen Ernährung im Verlauf der letzten 30 Jahre
Nahrungsparameter
Eaton und Konner (1)
Eaton und Konner (25)
Eaton (3)
Eaton et al. (26)
Subsistenzverhältnis (Anteil pflanzlicher versus tierische Nahrung)
65:35
65:35
k.A.
50:50
Kohlenhydratanteil
45
41 35
35–40
(Energie%)
Fettanteil (Energie%)
21
22 35
30–40
Proteinanteil (Energie%) 34
37 30
25–30
Verhältnis mehrfach ungesättigter zu gesättigten Fettsäuren (P-S-Quotient) bzw. Zufuhr gesättiger
Fettsäuren (Energie%)
1,41 (P:S)
1,40 (P:S)
7,5
7,5–12,0
Ballaststoffzufuhr (g/Tag) 46
104 > 100
> 70
Natriumzufuhr (mg/Tag) 690
768 k.A.
< 1000 Cholesterolzufuhr (mg/Tag) 591 480 480 ≥ 500 Vitamin-C-Zufuhr (mg/Tag) 392 604 k.A. 500 Säurelast k.A. k.A. Basenüber- Basenüber- schuss schuss zusammengestellt nach Daten (1, 3, 25, 26) Strategie omnivorer Nahrung unter Nutzung pflanzlicher und tierischer Ressourcen (31): Eine rein vegetarische beziehungsweise vegane Ernährungsweise liegt ebenso wenig in der Naturgeschichte des Menschen begründet wie eine streng carnivore (99, 100). Zunahme der (ökologischen) Nahrungsqualität: Dies impliziert eine Erhöhung der Energiedichte und der Nährstoffverfügbarkeit bei gleichzeitiger Abnahme des Ballaststoffgehalts. Wie jedoch die Verbesserung der Nahrungsqualität realisiert wurde und wie die Kost unserer jagenden und sammelnden Vorfahren genau beschaffen war, ist – vor allem mangels verlässlicher Daten – sehr umstritten (70, 78). Beachtet man die einge- schränkte Proteintoleranz des Menschen (Maximum der hepatischen Ammoniakelimination via Harnstoffzyklus im Mittel: 65 mg (N/h und kg KG-0,75) und den Umstand, dass Wildfleisch in der Regel sehr fettarm ist (Fettgehalt etwa 2–4%), dann ist es wenig plausibel, dass ein Grossteil des Energiebedarfs über Fleisch gedeckt wurde. Wie Tabelle 6 zeigt, liegt die lang- Tabelle 3: Morphologische Trends im Verlauf der Hominisation (31) Spezies1 Australopithecus anamensis Australopithecus afarensis Australopithecus africanus Australopithecus aethiopicus Paranthropus boisei Paranthropus robustus Australopithecus garhi Homo habilis Homo rudolfensis Homo ergaster Homo sapiens Zeit (Mio. Jahre) 4,2–3,9 3,9–3,0 3,0–2,4 2,7–2,2 2,3–1,4 1,9–1,4 2,5–? 1,9–1,6 2,4–1,6 1,9–1,7 Gegenwart Körpermasse (kg) mw 51 33 45 29 41 30 k.A. k.A. 49 34 40 32 k.A. k.A. 37 32 60 51 66 56 58 49 Körpergrösse (cm) mw k.A. k.A. 151 105 138 115 k.A. k.A. 137 124 132 110 k.A. k.A. 131 100 160 150 180 160 175 161 GehirnVolumen (cm3) k.A. 438 452 k.A. 521 530 450 612 752 871 1350 Gehirnmasse (g) k.A. 434 448 k.A. 514 523 446 601 736 849 1350 Prämolare Zahnfläche (mm2) 428 460 516 688 756 588 k.A. 478 372 377 334 EQ2 k.A. 2,5 2,7 k.A. 2,7 3,0 k.A. 3,6 3,1 3,3 5,8 MQ3 1,4 1,7 2,0 k.A. 2,7 2,2 k.A. 1,9 1,5 0,9 0,9 1Taxonomie nach Klein (32). 2Enzephalisations-Quotient; errechnet sich aus der Gehirnmasse dividiert durch das 11,22-Fache der Körpermasse0,76. 3Megadontia-Quotient; errechnet sich aus der prämolaren Zahnfläche dividiert durch das 12,5-Fache der Körpermasse0,86. 4/14 36 SERIE STEINZEITDIÄT Tabelle 4: Bedeutung von Energie- und Nährstofflieferanten im Verlauf der Humanevolution – Pro- und Kontraargumente Fleisch (Grosswildjagd) Jagd gilt als innovative Ernährungsstrategie, die die Basis der Nahrungssicherung darstellt und als Motor für die Evolution psychischer Charakteristika wie vorausschauende Planung, Kooperation und Arbeitsteilung zwischen den Geschlechtern angesehen wird. Pro-Argumente: • Fleisch und Innereien stellen eine energiekonzentrierte, ballaststoff- arme Nahrungsquelle dar. • Fleisch und Innereien (Gehirn) sind wertvolle Lieferanten für langket- tige ω-3-Fettsäuren (Eicosapentaen-[EPA-] und Docosahexaensäure [DHA]) und Taurin, die der Mensch nur eingeschränkt synthetisieren kann. Auch die für die Hirnentwicklung relevanten Mikronährstoffe (Zink, Eisen) liegen im Fleisch in gut verfügbarer Form vor. Kontra-Argumente: • Es fehlen stichhaltige archäologische Belege für die Jagdhypothese. • Widersprüche zu neueren verhaltensökologischen Befunden. • Die Kapazität zur hepatischen Ammoniakvergiftung via Harnstoffzyklus ist bei H. sapiens limitiert; grössere Mengen fettarmen Wildfleischs können nicht effizient zur Energieversorgung genutzt werden – insbesondere von Schwangeren, da hier die Proteintoleranz auf 25 bis 30 Energieprozent der Gesamtnahrung beschränkt ist. • Ein hoher Verzehr an magerem Fleisch und eine damit verbundene hohe Proteinaufnahme bedingt gesteigerte Wasserverluste (Urin), was unter prähistorischen Bedingungen nachteilig ist. • Mageres Fleisch ist eine ineffiziente Quelle, um körpereigenes ATP zu bilden (Grund: ausgeprägte postprandial-thermogenetische Effekte und ein dadurch gesteigerter Energieumsatz). Stärkereiche Wurzelknollen (Sammeltätigkeit) Das Sammler(innen)-Modell geht auf die Anthropologinnen Zihlmann und Tanner zurück. Gegenwärtig wird das Sammlermodell in modifizierter Form propagiert. Dabei wird dem Sammeln von stärkereichen Speicherwurzeln und -knollen (USO) eine Schlüsselstellung im Nahrungsspektrum der frühen Homininen beigemessen. Pro-Argumente: • USO stellen eine energiekonzentrierte Kohlenhydratquelle dar, insbe- sondere für das Gehirn mit seinem hohen Glukosebedarf. • Das Sammeln von Nahrung durch Frauen dient der Versorgung, wäh- rend die Jagd der Männer primär als Mittel zur Erlangung von Statusvorteilen fungiert (Showoff-Hypothese). Der Beitrag der Jagd zur Nahrungssicherung ist dagegen von untergeordneter Bedeutung – ein Argument, das durch ethnologische Befunde rezenter Jäger- und Sammlerkulturen in Afrika gestützt wird. Kontra-Argumente • Die effiziente Nahrung von USO setzt den Gebrauch von Feuer voraus, um die unverdauliche Stärke aufzuschliessen. Sichere Hinweise zur systematischen Verwendung des Feuers zu Nahrungszwecken datieren allerdings in den Zeitraum von vor 1 Million beziehungsweise 300 000 bis 4000 Jahren; ob die frühen Homininen vor über 1,5 Mio. Jahren bereits Feuer zur Nahrungszubereitung nutzten, muss fraglich bleiben. Zudem ist der Energiegehalt von USO im Vergleich zu Fleisch geringer als häufig angenommen. Honig (Sammeltätigkeit) Erweiterung des Sammlermodells. Das Sammeln von Honig gilt als effiziente Strategie zur Sicherung des Energiebedarfs. Pro-Argumente: • Wildhonig ist das natürliche Lebensmittel mit der höchsten Energie- dichte. • Im Gegensatz zu vielen pflanzlichen Energieträgern ist Honig praktisch frei von antinutritiven Inhaltsstoffen (z.B. Trypsin- und Amylaseinhibitoren) und sehr gut resorbierbar. • Sein Reichtum an gut verfügbaren Kohlenhydraten (Glukose, Fruktose) macht Honig zu einer hervorragenden Nährstoffquelle für das Gehirn mit seinem hohen Glukosebedarf. Kontra-Argumente: Die effiziente Nutzung von Wildhonig setzt den gezielten Einsatz von Feuer voraus (Abwehr der Bienenvölker durch Rauch). Zu welchem Zeitpunkt dies möglich war, ist umstritten (s.o.). Aquatische Nahrungsressourcen (Fisch, Meeresfrüchte) Alternativ bzw. ergänzend zur Jagdhypothese geht das Modell davon aus, dass die frühen Homininen Seeufergebiete und Flusslandschaften bewohnten und aquatische Ressourcen (Fische, Molusken etc.) nutzten. Pro-Argumente: • Fisch und Meeresfrüchte liefern hohe Mengen langkettiger ω-3-Fett- säuren (EPA und DHA), die der Mensch nur eingeschränkt aus Vorstufen synthetisieren kann, aber für die Gehirnentwicklung benötigt. Auch weitere für die Gehirnentwicklung relevante Mikronährstoffe (Zink, Selen, Jod) werden über aquatische Lebensmittel in hoher Menge bereitgestellt. Kontra-Argumente: • Im Vergleich zu Männern ist die Kapazität von Frauen, α-Linolensäure in EPA und DHA zu konvertieren, deutlich ausgeprägter (EPA: 2,5-fach; DHA: > 200-fach). Die Konvertierungsrate ist umso höher, je weniger DHA über die Nahrung zugeführt wird. Zudem lagern Frauen bevorzugt DHA in die glutofemoralen Fettdepots (Oberschenkel, Gesäss) ein, von wo sie während der Schwangerschaft beziehungsweise Stillzeit freigesetzt werden und die Versorgung des Embryos beziehungsweise Säuglings mit DHA sicherstellen. Auch ist der weibliche Organismus in der Lage, die Syntheserate bei erhöhtem Bedarf zu steigern und α-Linolensäure weniger stark zur Energiegewinnung heranzuziehen (Reduktion um etwa 50%). • Selbst in Zeiten des höchsten DHA-Bedarfs (Schwangerschaft und Stillzeit) scheint die endogene Synthese auszureichen, um genügend DHA bereitzustellen – adäquate Zufuhren an α-Linolensäure vorausgesetzt (etwa 1 g/Tag). Es gibt Hinweise, dass Fetus und Säugling in der Lage sind, zumindest einen Teil der für die Hirnentwicklung notwendigen DHA in den Astrozyten de novo zu synthetisieren. • Es existieren keine Hinweise, dass Mitglieder von Populationen, die keinen Zugang zu aquatischen Ressourcen haben, Einschränkungen in der Gehirnentwicklung aufweisen. • Ovo-Lacto-Vegetarier und Veganer weisen zwar niedrigere Plasmaspiegel an DHA auf als Mischköstler; dennoch hat dies offenbar keine nachteiligen Konsequenzen. Die Versorgung des Organismus ist durch die Zufuhr von α-Linolensäure langfristig sichergestellt – auch während der Stillzeit. • Es existieren keine gesicherten archäologischen Daten, die auf die systematische Nutzung aquatischer Ressourcen durch die frühen Homininen hinweisen. Ausgehend von Isotopendaten scheint die Nutzung mariner Nahrungsquellen eine relativ junge Entwicklung zu sein, die sich im Verlauf des späten Paläolithikums vollzogen hat.
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Tabelle 5: Übersicht zur Evolutionsökologie im Verlauf der Hominisation (31)
Phase Australopithecinen
Homo habilis, Homo erectus, Homo ergaster
Pleistozäner Homo sapiens
Pleisto-holozäner Homo sapiens
Jungpaläolithischer Homo sapiens
Gebiet Afrika Afrika
Afrika
Afrika, Asien, Europa
weltweit
Zeitrahmen (Millionen Jahre vor heute)
4,5–2,5
Ernährungsstrategie
Sammeln von pflanzlicher, z.T. auch tierischer Nahrung
2,5–1,5
Sammeln von pflanzlicher und tierischer Nahrung (Aas?) in Kombination mit Jagd
0,2–0,05
Sammeln von pflanzlicher und tierischer Nahrung in Kombination
mit Jagd
0,05–0,03
Sammeln von pflanzlicher und tierischer Nahrung in Kombination
mit Jagd
> 0,03–0,008
Sammeln von pflanzlicher und tierischer Nahrung in
Kombination mit Jagd und Fischfang
Nahrungscharakteristika
Blätter, Früchte, Samen, Speicherwurzeln (?), Insekten und
Invertebraten (?). Hoher Rohfaseranteil,
geringer DQ-Wert1. Früchte, Samen, Nüsse, Speicher
wurzeln (?), Aas (?), Fleisch von Säugern.
Verwendung von Feuer (?). Sinkender Rohfaseranteil,
steigender DQ-Wert. P:T-Verhältnis ungeklärt. Früchte, Samen, Nüsse, Speicherwurzeln, Fleisch
von Säugern. Verwendung von Feuer.
Hoher DQ-Wert2. P:T-Verhältnis analog zu rezenten
(ost)afrikanischen Jägern und Sammlern (etwa 60–80:20–40 Energie% ?).
Früchte, Samen, Nüsse, Speicherwurzeln, Fleisch
von Säugern. Verwendung von Feuer.
Hoher DQ-Wert2. P:T-Verhältnis3 analog zu rezenten Jägern und Sammlern in Gebieten mit effektiven Temperaturen von > 13 °C der alten Welt (Varianzbreite
0–90:0–90 Energie%?). Früchte, Samen, Nüsse, Speicherwurzeln, Fleisch von kleinen und grossen Säugern sowie aquatische Ressourcen (Süss- und Salzwasserfische, Muscheln). Verwendung von Feuer.
Hoher DQ-Wert2. P:T-Verhältnis analog zu rezenten Jägern
und Sammlern weltweit (Varianzbreite 0–85:6–100 Energie%).
1Mass für die Nahrungsqualität; berechnet sich aus der Summe der Anteile an (a) tierischen (Fleisch, Insekten), (b) nährstoffreichen pflanzlichen (Wurzeln, Knollen, Früchte) und (c) ballaststoffreichen Pflanzenteilen (Blätter) an der Gesamtnahrung: DQ = c + 2b + 3,5a, wobei DQ-Werte von 100 bis 350 möglich sind. 2 > 230. 3 P:T-Verhältnis: Subsistenzanteile; Verhältnis der aus pflanzlichen und tierischen Quellen stammenden Nahrung.
fristig toxikologisch unbedenkliche Gesamtproteinaufnahme in Abhängigkeit von der Gesamtenergiezufuhr und dem Körpergewicht zwischen 20 und 50 Energieprozent beziehungsweise zwischen 155 und 260 g Protein/Tag. Dieser kritische Bereich wird bei hohem Konsum mageren Wildfleischs leicht überschrit-
ten, wodurch das Risiko einer Hyperammonämie steigt. Symptome hierfür sind unter anderem Gewichtsverlust, Übelkeit und Diarrhö («rabbit starvation»). Der Beitrag der (Gross-)Wildjagd zur Nahrungssicherung dürfte nicht zuletzt aus diesen Gründen geringer gewesen sein, als übliche Jagdmodelle nahelegen (12).
Paläoprotagonisten haben die These formuliert, dass der Konsum fettarmer, kohlenhydratreduzierter Proteinquellen gewissermassen die evolutionsgeschichtlich gewachsene und also «artgerechte» Ernährungsweise des Menschen sei (101). Vor dem Hintergrund der obigen Ausführungen ist diese Sichtweise wenig überzeugend.
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Tabelle 6: Langfristig toxikologisch unbedenkliche Proteinzufuhr in Abhängigkeit vom Körpergewicht und von der Gesamtenergieaufnahme (12)
Körpergewicht (kg)
40 50 60 70 80
Proteinzufuhr
g/Tag
Energie% (bei 2000 kcal Energie% (bei 2500 kcal Energie% (bei 3000 kcal Energie% (bei 3500 kcal
Gesamtenergieaufnahme) Gesamtenergieaufnahme) Gesamtenergieaufnahme) Gesamtenergieaufnahme)
155 31
25 21 18
183 37
29 24 21
210 42
34 28 24
236 47
38 31 27
261 52
42 35 30
Die Angaben basieren auf der mittleren maximalen Ammoniakelimination (65 mg N/h und kgKG-0,75) via Harnstoffzyklus.
Einsatz von Feuer und Nutzung «primitiver» lebensmitteltechnologischer Verfahren zur Erzielung einer erhöhten Energieausbeute. Die Bedeutung der thermischen Nahrungszubereitung ist evident, da der Mensch Fleisch und stärkereiche Kohlenhydratquellen (USO) nur in erhitzter Form effizient nutzen kann. Insgesamt erhöht Kochen die Nettoenergiemenge, die beim Verzehr der Nahrung aufgenommen wird (102–104). Damit verbunden sind eine Reihe biologischer Vorteile: Das «Mehr» an Energie kam dem Wachstum des menschlichen Gehirns zugute, verhalf zu besserer Reproduktion und zu mehr Zeit für Aktivitäten, die nicht der Nahrungssuche und -aufnahme dienten (105). Ein Vergleich mit unseren nächsten Verwandten, den Schimpansen, verdeutlicht das. Schimpansen verbringen mehr als 6 Stunden am Tag (sic!) mit Kauen von Nahrung. Unter Berücksichtigung der Tatsache, dass der Kauaufwand von der Körpergrösse abhängt, lässt sich abschätzen, wie lange die Kaudauer beim Menschen wäre, wenn er von derselben rohen Nahrung leben müsste wie die Schimpansen und andere Menschenaffen. Es wären etwa 5 Stunden, also 42 Prozent des Tages, bei einem geschätzten «Arbeitstag» von 12 Stunden (106). Tatsächlich aber fällt die Kauzeit beim Menschen – und zwar unabhängig von der Kultur und Subsistenzwirtschaft – beträchtlich niedriger aus: Sie beträgt 7 bis 8 Prozent für Kinder und etwa 5 Prozent für Erwachsene. Menschen verbringen also 80 bis 90 Prozent weniger Zeit für das Kauen der Nahrung als ihre Verwandten, die Menschenaffen (106). Diese Einsparung bei der Kauzeit ist auf das Garen der Nahrung zurückzufüh-
ren, die aufgrund ihrer weichen Konsistenz einen geringeren Kauaufwand benötigt. Die thermische Nahrungszubereitung hat die Ernährungsweise des Menschen und seiner Vorfahren – und vermutlich auch seine biologische Entwicklungsgeschichte – somit deutlich geprägt (106, 107). Strittig ist allerdings, seit wann das Feuer zur Ernährungssicherung genutzt wird (108). Die Angaben reichen von 200 000 bis 400 000 (109) über 1 Million (110) bis zu 1,8 Millionen (69) Jahre vor heute. Tabelle 5 fasst die wichtigsten Befunde zur Ernährungsökologie im Verlauf der Hominisation zusammen.
Fazit und Ausblick
Die Kenntnisse über die Ernährung im Verlauf des Paläolithikums sind – anders als vielfach postuliert – vergleichsweise gering. Das Ernährungsverhalten des prähistorischen Menschen und das seiner Vorfahren lässt sich am ehesten als das opportunistischer Omnivoren charakterisieren, fokussiert auf energetisch gehaltvolle, nährstoffreiche und gut nutzbare Ressourcen. Der Mensch ist ernährungsphysiologisch ein «nicht festgelegtes Wesen». Genau auf dieser Flexibilität beruht offenbar der evolutionäre Erfolg der Spezies Mensch (111, 112). Es besteht allerdings eine Abhängigkeit von prozessierter Nahrung (106). Der Erkenntnisertrag zur Beschaffenheit «der» paläolithischen Ernährung reduziert sich letztlich auf die simple Feststellung: «… food was derived from naturally occuring vegetation, wild game or aquatic resources» (3). Aus dieser heute unumstrittenen Feststellung ergibt sich jedoch
das Problem nutritiver Beliebigkeit. Eine solche Angabe ist viel zu allgemein, um ernährungswissenschaftlich wirklich interessant sein zu können. Es verwundert daher nicht, wenn der Versuch unternommen wurde, zumindest die Ernährungsweise des vor 200 000 bis 50 000 Jahren lebenden H. sapiens näher zu charakterisieren. Auskünfte hierüber basieren primär auf Analogieschlüssen zur Ernährungsweise historischer und rezenter Jäger und Sammler. Wie die Ernährung von Wildbeutern beschaffen ist, wird Gegenstand des 3. Teil dieser Beitragsserie sein.
Korrespondenzadresse:
Dr. Alexander Ströhle
Leibniz-Universität Hannover
Institut für Lebensmittelwissenschaft und
Humanernährung, Abteilung Ernährungs-
physiologie und Humanernährung
Am Kleinen Felde 30, D-30167 Hannover
E-Mail: stroehle@nutrition.uni-hannover.de
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